Hippocampal Sharp Wave-Ripple: Ein kognitiver Biomarker für episodisches Gedächtnis und Planung

Hippocampal Sharp Wave-Ripple: Ein kognitiver Biomarker für episodisches Gedächtnis und Planung

Eines der Hauptziele der direkten Überwachung der Gehirnaktivität besteht darin, die Mechanismen von “verstecktem” oder verborgenem Verhalten wie Kognition aufzudecken und zu verstehen. Der erste Schritt bei diesem Programm besteht darin, Korrelationen zwischen Gehirnaktivität und beobachtbarem Verhalten festzustellen. Da Tiere in der Regel von motivationsstimulierenden Reizen durch Abstand und Zeit getrennt sind, müssen sie erhebliche Ressourcen für motivationsorientiertes Verhalten aufwenden. Ein solches Verhalten kann als fortlaufende Abfolge von “vorbereitenden” (appetitiven) Handlungen definiert werden, die zu “vollendenden” Ereignissen führen. Der Begriff “vollendet” bezieht sich hierbei auf die Vollendung oder den Abschluss einer geplanten Handlung. Die Dichotomie zwischen vorbereitenden und vollendenden Handlungen ist in der Geschichte des Tierverhaltens mehrmals in verschiedenen Formen aufgetaucht. Hierbei geht es um die Unterscheidung zwischen freiwilligen und unfreiwilligen Handlungen, suchendem Verhalten im Vergleich zu greifendem Verhalten oder motiviertem Verhalten im Vergleich zu automatischem Verhalten. Vorbereitende Handlungen stehen in Zusammenhang mit Nahrungssuche, Erkundung, zielgerichtetem Verhalten oder geplantem Verhalten. Sobald die motivationsorientierten Ziele erreicht sind, schaltet das Gehirn auf einen anderen Grundtyp von Verhalten um, das als vollendend, unfreiwillig oder automatisch bezeichnet wird. Hierzu zählen unter anderem Bewegungslosigkeit und Schlaf, da sie die explorative Fortbewegung ebenfalls beenden.

Die Hippokampal-Theta-Oszillation im Vergleich zur SPW-R-Dichotomie spiegelt zuverlässig die Gehirn-Zustandskategorien von vorbereitendem und vollendendem Verhalten wider. Die theta-SPW-R-elektrophysiologische Dichotomie ist auch während des Schlafes präsent. Die REM-Schlafphase ist durch Theta-Oszillationen gekennzeichnet, während der Non-REM-Schlaf (langsamer Wellenschlaf) durch SPW-Rs gekennzeichnet ist. Kurz gesagt konkurrieren SPW-Rs und Hippokampal-Theta-Oszillationen miteinander.

Die Eigenschaften von SPW-Rs während des Wachseins und der Erkundung sind unterschiedlich von denen während des Schlafes. Dies ist nicht überraschend, da die Aktivität subkortikaler Neuromodulatoren im schlafenden Tier deutlich stärker abgeschwächt ist als im wachen, reglosen Tier. SPW-Rs während kurzzeitiger Bewegungslosigkeitsepochen der Erkundung sollten sich von längeren Ruhezeiten unterscheiden, da sich die Neuromodulator-Spiegel im Hippocampus, wie beispielsweise Acetylcholin, langsamer ändern als das motorische Verhalten. Daher können subkortikale Neuromodulatoren während kurzzeitiger, aber nicht während längerer Bewegungslosigkeit vorhanden sein. SPW-Rs treten am häufigsten während des Non-REM-Schlafes auf, gefolgt von längeren Ruhephasen und am seltensten während vorübergehender Bewegungslosigkeit. SPW-Senken im Stratum radiatum und die Ripple-Power in der CA1 pyramidalen Schicht sind im Non-REM-Schlaf am größten und etwas kleiner während längerer Ruhephasen und während kurzer Pausen der Fortbewegung. SPW-R-Cluster (Ereignisse mit weniger als 100 ms Abständen zwischen ihnen) sind häufiger während kurzer Pausen und etwa die Hälfte von ihnen kann als Bursts von zwei oder mehr geklumpten Ereignissen klassifiziert werden. Nur 20% der SPW-Rs sind Bursts während langer Bewegungslosigkeit im Wachzustand oder im Schlaf im Käfig. Die Frequenz der Ripples ist während kurzzeitigem Wachzustand schneller als während des Non-REM-Schlafes. Während die Amplitude der SPWs und die Stärke und Spitzenfrequenz der SPW-Rs in der CA1 pyramidalen Schicht während des Non-REM-Schlafes und während längerer Ruhephasen korreliert sind, verschwindet diese Beziehung weitgehend während der Erkundungspausen. Während des REM-Schlafes und sehr selten während der Erkundung sind SPW-Rs gelegentlich in den Verlauf der Theta-Wellen eingebettet. Diese seltenen “theta-assoziierten” Ripples können jedoch durch ihre Assoziation mit deutlichen SPWs im CA1 Stratum radiatum und der CA3 Region von den umgebenden Theta-Wellen unterschieden werden.

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